فاكتورهاي موثر بر سلامت توليدمثل زنبورهاي نر

فاكتورهاي موثر بر سلامت توليدمثل زنبورهاي نر از مقاله اي جديد انتخاب شده كه طي ماه اخير ميلادي چاپ شده و زحمت ارسال اصل مقاله را دكتر اسماعيل امیری متقبل شده اند كه كمال تشكر را از ايشان دارم.

در زنبورعسل سيستم تعيين جنسيت هاپلو – ديپلوئيدي است كه در آن نرها از تخم غير بارور و ماده ها از تخم هاي بارور بوجود مي آيند. در زنبورعسل زنبورهاي نر پس از خروج از سلول معمولا توسط زنبورهاي كارگر خواهر خود، تا زمان رسيدن به بلوغ جنسي پرستاري و تغذيه مي شوند.پرورش نرها براي كلني هزينه بر است، زيرا در ساير كارهاي كلني غير از توليد مثل مشاركت ندارند، ولي با اين حال پرورش زنبورهاي نر بوسيله زنبوران كارگر پديده شايعي بين حشرات اجتماعي است.

زنبورهاي نر تنها در طول فصل توليدمثل پرورش داده مي شوند كه در اين زمان منابع غذايي فراوان است و جمعيت كارگران نيز زياد است. در چرخه سالانه طبيعي كلني ، توليد نرها 3 تا 4 هفته قبل از توليد ملكه هاي جديد در شروع فصل اتفاق مي افتد، در اين استراتژي پيش بيني شده تا حداكثر دسترسي به زنبورهاي نر بالغ براي جفت گيري با ملكه هاي باكره كلني هاي مجاور صورت پذيرد.

بر خلاف زنبورهاي نر كه فقط يك بار جفت گيري مي كنند،  ملكه ها  سيستم چند شوهري دارند و بطور ميانگين با 12 تا 14 زنبور نر جفت گيري مي كنند ، اگرچه جفت گيري با 50 زنبور نر و بيشتر نيز ثبت شده است. دوره  رشد نرها از تخم تا ظهور ( خروج از سلول) 24 روز است و اين بازه زماني به عواملي همچون هاپلوتايپ ، درجه حرارت و شرايط كلني متفاوت است.

اسپرماتوژنز ( توليد اسپرم ) در زنبورهاي عسل نر در مرحله لاروي شروع شده و در طول دوران شفيرگي به پايان مي رسد بنابراين زنبورهاي نز با تمام سلولهاي اسپرم توليد شده از سلول خارج مي شوند. حجم مايع مني در هنگام انزال در زنبورهاي نر بين 0.91 تا 1/7 ميكروليتر تخمين زده شده و شامل 3.6 تا 12 ميليون اسپرم است. به نظر مي رسد تعداد اسپرم وابستگي زيادي به اندازه زنبور نر، تغذيه دوران لاروي و فصل سال دارد.

در اولين هفته بعد از خروج زنبور نز از سلول بلوغ جنسي در نرها كامل مي شود و طي آن اسپرم ها به غدد وزيكول سمينال مهاجرت و يك جفت غدد موكوسي كه اسپرم ها را محافظت و تغذيه مي كنند ، رشد مي كنند.اسپرم ها بوسيله پروتئين هاي موجود در مايع مني بر عليه عوامل بيماريزا محافظت مي شوند . تركيب اين پروتئين ها براي زنده ماني و طول عمر اسپرم ضروري هستند.

آب و هوا، تغذيه و ساير فاكتورهاي محيطي بر زمان بلوغ جنسي زنبورهاي نر موثر هستند. ارزيابي هاي قبلي در خصوص سن بلوغ جنسي زنبورهاي نر رنج كمي داشته از 6 تا 8  روز بعد از خروج از سلول، و بالاتر از 10 تا 12 روز و حتي 16 روز.
چند روز اول بعد از خروج از سلول، زنبورهاي نر جوان با زنبورهاي كارگر نزديك منطقه نوزادان ارتباط بر قرار مي كنند تا تغذيه و نظافت شوند. پروازهاي شناسايي براي تعيين محل لانه كه بر اساس نشانه هاي محلي است، تقريبا 5 تا 8 روز بعد از ظهور آغاز مي شود. هنگامي كه زنبورهاي نر محل لانه را ياد گرفتند، به منطقه تجمع نرها پيوسته و چرخه زندگي آنها به اوج خود مي رسد.

منطقه تجمع نرها :
منطقه اي است به قطر 30 تا 200 متر كه در آن حدود 11 هزار زنبور نر در فاصله 10 تا 40 متر از سطح زمين در آن جمع مي شوند . زنبورهاي نر در اين منطقه با توليد و ترشح فرمون از غدد بدن تعامل اجتماعي را ايجاد مي كنند ومنجر به تشكيل اين منطقه مي شود. ملكه باكره جذب منطقه تجمع نرها شده و بوسيله ترشح فرمون مخصوصا فرمون 9 –اكسي- -2 دسنوئيك اسيد و نشانه هاي بصري، باعث مي شود تا نرها ملكه را شناسايي و با آن جفت گيري كنند.ملكه باكره به طور معمول در يك يا چند پرواز جفت گيري از منطقه تجمع نرها بازديد مي كند كه ممكن است در يك يا چند روز اتفاق بيافتد.

منطقه تجمع نرها از زنبورهاي 240 كلني تشكيل شده است كه از كلني هاي در شعاع 5 كيلومتر و بيشتر از يكديگر قرار دارند. در حالي كه اين شعاع حداكثري است كه تا كنون ثبت شده است، بيشتر زنبورهاي نر كه در منطقه تجمع شركت دارند از شعاع چند صد متري جمع شده اند، اين يك استراتژي است تا حداكثر وقت را در منطقه تجمع صرف كنند وشانس بيشتري براي جفت گيري پيدا كنند.

عواملي كه باعث مي شوند تا منطقه تجمع نرها در يك مكان تشكيل شود به خوبي شناخته نشده است. عواملي مانند ساختار پوشش گياهي، تراكم و.... در پرواز جهت يابي نرها موثر هستند. در تحقيقي مشخص شده زنبورهاي نر بر اساس جهت هاي اصلي توانايي هاي متغيري در جهت يابي دارند ، هنگامي كه از جهات شمال و جنوب بازگشتند مسافت هاي طولاني تر را طي كرده بودند.

پرواز هاي كوتاه مدت در جفت گيري مي تواند نشان دهنده مشكلات اساسي در زمينه سلامت باشد مانند آلودگي شديد جمعيت با كنه واروا. در تحقيقي در سال 2012 مشخص شده كه زنبورهاي كارگر كلني به زنبورهاي نر كه توانايي پرواز ضعيفي دارند توجه بيشتري دارند و رفتار تروفولاكتيك ( تغذيه دهان به دهان ) را بيشتر نشان مي دهند ، احتمالا اين كار براي تشويق بيشتر زنبورهاي نر براي رقابت بيشتر با ساير زنبورها در جفت گيري است.

جفت گيري موفق براي زنبورهاي نر كشنده است، زيرا بعد از جفت گيري آلت تناسلي زنبور نر جداشده و در بدن ملكه باقي مي ماند. ملكه هاي داراي علامت جفت گيري در حين پرواز جفت گيري، جذابيت بيشتري دارند و همچنين كمك مي كند به ساير زنبورهاي نر براي پيدا كردن ملكه اي كه هنوز هم براي جفت گيري آمده است.

زنبورهاي نر كه موفق به جفت گيري نمي شوند معمولا بين 20 تا 40 روز بعد از خروج از سلول عمر مي كنند و نهايتا توسط زنبورهاي كارگر از كندو بيرون رانده مي شوند. نركشي و توقف پرورش نرها تحت تاثير عوامل مختلفي مانند تغيير دما، زمان سال،كاهش منابع غذايي بويژه گرده است.

فاكتورهاي مختلفي مانند سن، فصل ، ژنتيك ، تغذيه ، درجه حرارت، حشره كش ها، كنه كش ها و سموم بر سلامت توليد مثل نر موثر هستند كه در ادامه شرح داده مي شود.

اثر سن، فصل و ژنتيك :
محيط و فاكتورهاي بيولوژيك شامل سن، فصل و ژنتيك مي توانند بر كيفيت توليدمثل زنبورهاي نر موثر باشند و مطالعات مختلف نشان دادند كه افزايش سن زنبورهاي نر اثر منفي بر ويسكوزيته ، حجم و زنده ماني اسپرم ها در مايع مني زنبور نر دارد. اگرچه برخي مطالعات اين موارد را تاييد نكرده اند و موارد ديگري همچون كاهش زنده ماني اسپرم در طول زمان يا ثابت ماندن آن را در زنبورهاي نر بالغ عنوان نموده اند.

مايع مني زنبورهاي نر با افزايش سن تيره رنگ شده و ويسكوزيته آن افزايش مي يابد. مايع مني زنبورهاي نر با سن بيشتر از 21 روز به دليل ويسكوزيته بالا ، چسبناك تر شده و كار ملكه را در خارج كردن مايع مني مازاد سخت مي كنند و برخي اوقات باعث چسبيدن مايع در انتهاي بدن ملكه مي شود. در تحقيقي در سال 1993 مشخص شده كه ميزان زنده ماني اسپرم در زنبورهاي با سن 14 روز 86 درصد و در سن 20 روزگي به 81 درصد كاهش يافته است.

در تحقيق ديگري در سال 2013 مشخص شده كه اسپرم زنبورهاي نر با سن بيش از 20 روز نسبت به زنبورهاي با سن كمتر از 20 روز ، 50 درصد زنده ماني كمتر داشته است. با اين حال به نظر مي رسد اثر سن بر كيفيت زنبورهاي نر بسيار متفاوت بوده و هميشه منفي گزارش نشده است. به عنوان مثال در تحقيقي جديد در سال 2019 از زنبورهاي نر خارج شده از سلول به صورت روزانه نمونه گيري شده و نتيجه گرفتند كه پس از تصحيح تعداد اسپرم بر اساس سن زنبورهاي نر، زنده ماني اسپرم در طول زندگي زنبورهاي نر ثابت باقي مي ماند.

در تحقيق ديگري در سال 2011 زنبورهاي نر با سن 14 ، 21 و 35 روزگي مقايسه شدند و مشخص شده كه زنبورهاي 14 و 21 روزه مقدار مايع مني  بالاتري داشتند و زنبورهاي 21 روزه تعداد اسپرم بالاتري را توليد نمده اند.
ساختار ژنتيكي كلني نيز بر كيفيت زنبورهاي نرها تاثير گذار است. در تحقيقي زنبورهاي نر ايتاليايي نسبت به زنبورهاي  Syrian در ماههاي مختلف بررسي شدند و مشخص شد كه زنبورهاي نر ايتاليايي اسپرم بيشتري توليد نمودند و  در ماه مي ( ارديبهشت)  در مقايسه با ساير ماهها نسبت به زنبور Syrian سنگين تر بودند.

لاين هاي ژنتيكي مختلف زنبورهاي نري توليد مي كنند كه از نظر  وزن بدن، مورفولوژي بالها و تعداد اسپرم متفاوت هستند. در سال 2013 در مقايسه زنبورهاي نر كارنيكا و يمني (جمنتيكا) مشخص شده كه نرهاي كارنيكا سنگين تر بوده و اسپرم بيشتري توليد نمودند.

در تحقيقي در سال 2011 مشخص شده كه تعداد اسپرم و حجم انزال به لاين ژنتيكي زنبورها وابسته بوده و در چهار لاين آزمايش شده متفاوت بوده است. در تحقيق ديگري در سال 2018 نشان داده شده كه ساختار ژنتيكي يك كلني مي تواند بطور نسبي بر كيفيت نرها موثر باشد  ولي اثر فاكتورهاي محيطي مانند دسترسي به منابع غذايي و زمان سال، بر تغيير و تفاوت در زنده ماني اسپرم در بين زنبورستانها در طول سال بيشتر از اثر ژنتيك است.

ارائه دهنده : مهندس اسماعیل غفوری